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旧版澳门足球即时赔率:視神經節細胞發育過程中的電生理變化探究

時間:2018-10-22 來源:南方醫科大學學報 作者:禹思棋,林爭榮,肖中舉 本文字數:10289字

皇冠即时赔率网 www.471027.live   摘    要: 目的 視神經節細胞 (RGC) 的膜特性和突觸穩定性在發育過程中的變化。方法 運用全細胞膜片鉗技術, 分別記錄出生后7、15和40 d 3個年齡段的SD大鼠視神經節細胞的動作電位及微小興奮性突觸后電流 (m EPSC) , 通過Patchmaster軟件數據采集分析神經節細胞的膜特性和突觸穩定性。膜特性從主動和被動兩方面來分析, 突觸穩定性從m EPSC的幅度、頻率、上升時間和下降時間等方面來分析。結果 通過比較不同年齡段新生SD大鼠RGC的電生理反應特性, 發現在發育過程中存在顯著改變:主動膜特性中P15組SD大鼠動作電位發放頻率相較于P7組明顯變大, 動作電位半峰寬變小 (P<0.01) , 但比較P15組和P40組的大鼠動作電位發放頻率、半峰寬 (P=0.086) 并無統計學差異;被動膜特性中膜時間常數在發育過程中隨著年齡的增加逐漸降低 (P<0.01) 。突觸穩定性中SD大鼠m EPSCs的頻率隨著年齡的增加逐漸增大 (P<0.01) , 但比較P15組和P40組時頻率并無明顯統計學差異 (P=0.302) 。結論 發育過程中, RGC的膜特性和突觸穩定性發生了規律性改變, 并出現了一個關鍵期, 關鍵期前RGC的電生理特性變化顯著, 之后逐漸趨于穩定, 這種發育電生理變化是RGC對視覺信號處理的基礎特性, 有助于了解RGC在視覺信息中發揮的內在機制。

  關鍵詞: 視網膜神經節細胞; 全細胞記錄; 微小型興奮性突觸后電流; 膜學特性;
 

視神經節細胞發育過程中的電生理變化探究
 

  Abstract: Objective To investigate the changes in the membrane properties and synaptic stability of the rat retinal ganglion cells (RGCs) during postnatal development. Methods Whole-cell patch-clamp technique was used to record the action potentials (AP) and miniature excitatory postsynaptic currents (m EPSC) of SD rat RGCs at postnatal days 7, 14 and 40. The active and passive membrane properties and the synaptic stability (measured by the amplitude, frequency, rise time and decay time of m EPSC) of the RGCs were analyzed using Patchmaster software. Results Comparison of the RGCs in SD rats across different postnatal ages revealed significant changes in the electrophysiological characteristics of the RGCs during postnatal development. The discharge rate was significantly greater while the AP half-peak width was significantly smaller at postnatal day 15 (P15) than at P7 (P<0.01) , but were both similar between P15 and P40 (P=0.086) ; in terms of the passive membrane properties, the membrane time constant gradually decreased during the development. The frequency of m EPSCs increased significantly over time during postnatal development (P<0.01) , but was similar between P15 and P40 rats. Conclusion In SD rats, the membrane properties and synaptic stability of the RGCs undergo alterations following a specific pattern, which highlights a critical period where distinct changes occur in the electrophysiological characteristics of RGCs, followed by gradual stabilization over time. Such changes in the electrophysiological characteristics represent the basic characteristics of RGCs for visual signal processing, and understanding of this mechanism may provide insights into the exact role of the RGC in visual information processing.

  Keyword: ganglion cells; cell recording; miniature excitatory postsynaptic currents; properties;

  視覺是人類和高等動物認識客觀世界的主要感覺之一, 大腦接受的全部信息中有70%以上和視覺信息有關。視覺信號始于視網膜, 由感受器視桿細胞和視錐細胞接受光信號, 轉化為電信號傳到雙極細胞層, 經水平細胞和無長突細胞對神經信號進行橫向調制傳到神經節細胞 (RGC) , 最終由視神經節細胞傳輸到大腦[1]。RGC作為視網膜中唯一的輸出神經元, 在整個視覺形成中至關重要。

  細胞膜固有特性和突觸穩定性隨發育變化, 可表現為電生理特性的改變[2,3]。膜固有特性包括主動和被動特性。主動特性是細胞膜產生動作電位的特性, 如閾值、半峰寬、發放模式和最大發放速率;被動特性有膜的電阻性和電容性, 或時間常數[4,5,6]。近年來, 全細胞膜片鉗技術的運用, 實現了在分子水平了解細胞膜的固有特性和突觸穩定性[7,8]。很多文獻應用這種技術, 通過分析神經環路中細胞膜的興奮性和動作電位發放特點來研究發育過程中細胞膜的固有特性[9,10];通過記錄微小型興奮性突觸后電流 (m EPSC) 相關指標, 包括m EPSC的幅度 (反應單位時間內遞質量的釋放情況) 、頻率 (反應單位時間內突觸前膜每次釋放囊泡的個數) 并分析這些指標來研究突觸的興奮性[11,12]。

  RGC膜固有特性在發育過程中是如何變化的還不明確。RGC接受雙極細胞和水平細胞等的突觸聯系, 在發育過程中趨于穩定[13,14], 可何時發育成熟也不明確。本文應用這種技術, 從膜特性中主動和被動特性兩個方面來闡述RGC膜特性的發育變化;并通過分析m EPSC的上升下降時間來分析發育過程中突觸后膜上受體開放關閉情況, 進一步研究RGC發育過程中突觸穩定性的變化。

  1、 材料和方法

  1.1、 視網膜片制備和孵育

  由于正常SD大鼠睜眼 (即受光刺激) 年齡在出生后13 d左右, 本文選取發育過程中睜眼前 (出生后7 d, P7) 、睜眼后 (P15) 以及成年后 (P40) 3個年齡段大鼠。本實驗采用7~40 d新生的Sprague-Dawley大鼠 (購自南方醫科大學實驗動物中心) , 觀察個體基本發育, 稱重后戊巴比妥鈉麻醉 (劑量:0.2 m L/100 g) , 快速取出眼球置于預冷的切片液中急速冷卻2 min, 迅速在0~4℃切片液中剝離視網膜組織 (切片液:in mmol 2KCl, 12Mg SO4, 1.3 Na H2PO4, 26 Na HCO3, 25 D-glucose, 220Surose, 0.2 Ca Cl2, 試劑均來自Sigma) 。取組織轉移到事先準備好的40℃瓊脂培養皿中, 蓋好蓋子置于-20℃冰箱極速冷凍2 min, 取出培養皿修飾瓊脂塊成長方體形狀固定于切片板上, 移入切片槽中行冠狀切片, 切片厚度300μm (切片液:預冷冰水混合物, 切片機:Vibratome 1200 Series.Leica.德國) ??燜儻『油さ那碇糜謐壩腥斯つ約掛悍跤壑?7℃電熱恒溫水浴鍋中恒溫孵育30 min (孵育液:in mmol 124Na Cl, 2.5 KCl, 2Mg SO4, 1.25 Na H2PO4, 26 Na HCO3, 25D-glucose, 2Ca Cl2試劑均來自Sigma) 。整個制備與孵育過程中, 人工腦脊液都用混合氣 (95%O2, 5%CO2) 持續供氧。

  1.2、 電生理記錄

  取孵育槽中視網膜片移至1 m L記錄槽內, 槽內人工腦脊液通氧, 30℃恒溫循環灌流溫度自動控制器 (TC-344B, WARNER) 。紅外光差顯微鏡 (FN-S2N, Nikon, Japan) 下觀察視網膜片節細胞區域神經元, 通過微型操控器 (MP225, SUTTER, USA) 將有一定正壓的玻璃微電極移至神經節細胞胞體表面, 撤去正壓形成高阻封接 (大于1 GΩ將) , 穩定后口吸破膜形成全細胞記錄。電流鉗模式下, 向細胞注入步階電流記錄其反應 (步階電流范圍:-100 p A至+500 p A, 步階間隔10 p A, 步階時長100 ms) , 全細胞記錄系統采用EPC10放大器 (HEKA, Lambrcht, Germany) 和Patchmaster數據采集與存儲。記錄m EPSC時, 將記錄模式轉換成電壓鉗, 鉗制電壓設定在-70 mv, 穩定3 min后, 循環的外液中加入TTX, 單個細胞持續記錄10 min。記錄玻璃微電極由P-97型拉制儀拉制 (SUTTER, USA) , 填充電極內液后阻抗為10~12 MΩ, 電極內液成分 (in mmol:140 K-gluconate, 4.5 Mg Cl2, 5EGTA, 4 Mg-ATP, 0.3 GTP, 4.4Phosphocreatine disodium salt hydrate, 9 HEPE, 試劑均來自Sigma) 。

  1.3、 形態學研究

  生物素Biocytin標記神經元形態與結構:事先在記錄電極內液中加入0.25%Biocytin (Sigma) , 充分混勻后正常全細胞記錄神經元, 保持全細胞記錄20~30 min后, 讓電極內液中Biocytin與細胞內液相互交換并充分擴散至整個細胞, 記錄完成后迅速用4%多聚甲醛固定所標記的腦片置于4度冰箱中過夜, 次日取出腦片置于室溫恢復1 h后PBS清洗 (3×5 min) , 片中加入500μL/片0.3%Triton X-100, 室溫下孵育1.5 h, 再次用PBS清洗 (3×5 min) , 加入CY3 (使用稀釋比例1∶200) 500μL/片室溫下避光孵育4 h后, 用PBS清洗 (3×5 min) , 完畢后將腦片移至載玻片上待自然風干后加入抗熒光衰減封片劑封片, 共聚焦顯微鏡拍片, 確定所記錄神經形態與結構從而聯系其電生理數據。

  1.4、 細胞電生理特數據分析

  全細胞電流鉗模式下向細胞內注入步階電流激發其電反應。注入超極化電流記錄其閾下反應, 注入去極化電流記錄其閾上動作電位 (Action potential AP) 反應。分析閾上動作電位反應, 選取閾強度 (注入去極化電流所引起細胞第一次發放動作電位時的電流強度) 下的動作電位進行分析。動作電位主要分析的指標:動作電位發放率 (Discharge rate) , 閾值 (Threshold Potential TP) , 動作電位半峰寬 (AP Half-Peak Width) 。動作電位發放率定義為峰值電位與靜息膜電位間的電位差。閾值定義為膜電壓變化速率大于或等于50 V/s的膜電位點。半峰寬的計算:半峰寬=AP下降支半峰時間-AP上下降支半峰時間 (半峰時間為半峰電位處的記錄時間) , 其中半峰電位= (峰值電位+閾值電位) /2。分析細胞閾下反應, 選取-30 p A段分析細胞時間常數 (τ值) , 輸入阻抗值 (Rm) 和膜電容 (Cm) 。細胞膜時間常數是根據Levenberg-Marquardt算法選取小的超級化電流刺激 (-30 p A) 下通過單指數函數擬合而得的膜充放電時間。m EPSCs的分析通過專用分析軟件Mini Analysis分析自發放, m EPSCs的篩選模板參數設定是參照已有相關研究的同類神經元m EPSCs的均值[15,16], 檢測限設定在噪聲標準差的2.5~4倍。

  1.5、 統計學處理

  各年齡組提取的數據經Excel 2003編排后錄入Origin 8.0中初步進行分析和統計并成原始圖, 后經導入Corel Draw 12.0中進一步精細處理成圖。分析比較了發育過程中視網膜神經節細胞的細胞形態, 電生理發放, 突觸傳入特性。

  實驗數據以均數±標準差表示, 統計分析采用SPSS13.0軟件, 多組間比較采用單因素方差分析, 組間兩兩比較采用Post hoc Fisher檢驗, P<0.05則差異有統計學意義。

  2、 結果

  2.1、 RGC形態特性

  在視網膜中主要有6種不同的細胞, 視錐、視桿細胞、雙極細胞、水平細胞、無長突細胞和節細胞。細胞的大小及位置是鑒別這幾種細胞的重要指標之一。300μm視網膜瓊脂片冠狀切片, 節細胞位于視網膜的最內側, 呈有序的并行排列, 光鏡下識別節細胞的部位 (圖1A~B) 后選取節細胞進行全細胞記錄。玻璃電極與節細胞形成全細胞模式后, 在電流鉗模式下, 我們通過HEKA放大器向胞體內注入100 ms的階梯電流, 觀察動作電位的發放情況。我們發現該記錄細胞的靜息膜電位在-68 mv, 閾刺激為0.04 n A, 這一連串反應是注入電流為0.20 n A時所出現的 (圖1C) 。形態學研究也是鑒別節細胞的重要指標之一。電極內加入神經生物素Biocytin標記節細胞可以看到節細胞胞體及其往外延伸的樹突 (圖1D) 。

  圖1 RGC的記錄及其形態圖Fig.1 Electrophysiological recording and identity of RGC.A:A coronal slice of the RGCs (Original magnification:×4) showing the recorded ganglion layer in the innermost part of the retina;B:Typical RGCs for whole-cell recording (×40) .The RGC layer is neatly arranged with large cell bodies (about 20μm) ;C:A sketch map of action potential with a 100 ms stimulation interval in current clamp.The action potential threshold current of this RGCs is 0.04 n A, and the graph shows the action potential recorded at an injection current of 0.2n A;D:Morphology of a RGC with bio-cytin staining, highlighting dendrites and axons that extend outward.
圖1 RGC的記錄及其形態圖Fig.1 Electrophysiological recording and identity of RGC.A:A coronal slice of the RGCs (Original magnification:×4) showing the recorded ganglion layer in the innermost part of the retina;B:Typical RGCs for whole-cell recording (×40) .The RGC layer is neatly arranged with large cell bodies (about 20μm) ;C:A sketch map of action potential with a 100 ms stimulation interval in current clamp.The action potential threshold current of this RGCs is 0.04 n A, and the graph shows the action potential recorded at an injection current of 0.2n A;D:Morphology of a RGC with bio-cytin staining, highlighting dendrites and axons that extend outward.

  2.2、 發育過程中RGC的膜特性

  采用全細胞膜片鉗記錄視神經節細胞, 共記錄到86個節細胞。為了探究發育過程中視網膜神經節細胞基本的電生理特性, 分別記錄P7、P15及P40大鼠RGC的動作電位發放數以及發放率。比較3個不同年齡段RGC的動作電位發放時, 可以發現P7組的SD大鼠動作電位發放模式呈現出:在閾刺激強度下, 出現多個發放, 在達到一定強度電流刺激后, 變成單個發放, 并迅速出現適應, 不能爆發出新的動作電位。P15組和P21組的大鼠在閾刺激強度下呈現出單個發放, 隨著步階電流的逐漸增大, 發放數逐漸增大 (圖2A) 。因此我們分別將單個年齡段的多個細胞所記錄到的隨著注入電流的增大與發放率的關系作圖, 不同顏色的線分別代表不同細胞, 黑色的粗線是單個年齡段所有細胞的平均線, 并在平均線上分別計算了標準差, 發現P7和P15的大鼠發放率隨著注入電流增加有著明顯不同, P7組和P40組同樣有著明顯的差異, 但是P15組的大鼠和P40組的大鼠比較時并無明顯差別 (圖2B) 。

  圖2 發育過程中RGC注入電流與發放率的關系Fig.2 Relationship between the injection current and the discharge rates of rat RGCs during postnatal development.A:Action potentials recorded from the RGCs at 3 different ages;B:Frequency of the action potentials.
圖2 發育過程中RGC注入電流與發放率的關系Fig.2 Relationship between the injection current and the discharge rates of rat RGCs during postnatal development.A:Action potentials recorded from the RGCs at 3 different ages;B:Frequency of the action potentials

  我們對所記錄的動作電位進行了詳細的分析, 比較3個不同年齡段記錄到的動作電位的半峰寬, 反應示例發現P7組的動作電位半峰寬要明顯寬于P15和P40組 (圖3A) , 統計分析3個不同年齡段的半峰寬差異發現符合這一規律 (圖3B) 。P7組動作電位半峰寬要大于P15組 (3.19±0.50, 1.47±0.46, Fisher test, P<0.05) , 同樣也大于P40組 (3.19±0.50, 1.00±0.25, Fisher test, P<0.05) , 同時比較P15組和P40組大鼠的動作電位半峰寬發現并無統計學差異 (1.47±0.46, 1.00±0.25, Fisher test, P>0.05) , 這說明P15是RGC主動膜特性變化的關鍵期。

  隨后分析了各個年齡段記錄到的動作電位的閾值發現并沒有明顯的變化 (圖3A箭頭處) , 通過對多個不同年齡段細胞的閾值進行統計分析顯示 (圖3C) , 3個不同年齡段閾值變化無統計學差異 (-35.96±2.16, -37.94±5.77, -38.32±5.00, One-way ANOVA, P>0.05) 。

  進一步研究膜的被動特性, 我們分析了視神經節細胞膜電容和電阻之間的關系。電流鉗模式下, 通過注入一個-30 p A的超極化電流, 記錄膜反應, 分析膜電阻, 膜電容和膜時間常數, 我們發現P7組的時間常數和P15及P40組有顯著性差異, 并隨著年齡的增大, 差異越來越明顯 (圖3D) , 對它們進行統計分析 (圖3E) , 發現年齡越大, 細胞膜的時間常數越小, 并隨著年齡的增大, 越來越小 (29.15±5.88, 17.23±3.85, 13.61±4.66, One-way ANOVA, P<0.05) 。

  2.3、 發育過程中RGC的突觸穩定性的變化

  我們進一步從突觸角度研究RGC的電生理特性。突觸穩定性從微小興奮性突觸后電流 (m EPSC) 的幅度、頻率、上升時間和下降時間等方面來分析。我們分別記錄各個年齡段的微小興奮性突觸后電流, 每個細胞記錄10分鐘。從反應示例可以看出, 隨著大鼠年齡的增大, 其m EPSC的頻率逐漸增大 (圖4A) , 各年齡組之間進行統計分析得出 (圖4B) , P7組和P15組比較時m EPSC的頻率明顯增大 (0.40±0.21, 2.58±1.43, Fisher test, P<0.05) , P7和P40組m EPSC的頻率也明顯增大 (0.40±0.21, 3.22±2.09, Fisher test, P<0.05) , 但是比較P15組和P40組m EPSC的頻率時并無統計學差異 (2.58±1.43, 3.22±2.09, Fisher test, P>0.05) 。隨后分別統計三個不同年齡段的大鼠m EPSC的幅度 (41.45±11.03, 42.72±10.88, 45.77±7.24, One-way ANOVA, P>0.05) 發現并無統計學差異 (圖4C) 。說明RGC的突觸在單位時間內釋放囊泡的個數在P15有明顯增加, 而遞質釋放量在發育期間并無改變。

  圖3 發育過程中RGC的膜特性Fig.3 Changes in the membrane properties of the RGCs during postnatal development.A:Single action potentials recorded from RGCs of rats at 3 different postnatal ages;B-C:Actional potential half-peak width and the threshold potential;D-E:Membrane time constant after injecting a current of-30 p A.*P0.05 (n=3)

圖3 發育過程中RGC的膜特性Fig.3 Changes in the membrane properties of the RGCs during postnatal development.A:Single action potentials recorded from RGCs of rats at 3 different postnatal ages;B-C:Actional potential half-peak width and the threshold potential;D-E:Membrane time constant after injecting a current of-30 p A.*P0.05 (n=3)

  為了進一步研究突觸上受體的開放與關閉, 分析比較了各組之間的m EPSC上升時間和下降時間, 發現3個不同年齡段m EPSC的上升時間 (1.10±0.32, 1.17±0.70, 1.71±0.48, One-way ANOVA, P>0.05) 并無統計學差異 (圖4E) , 但是比較下降時間時, P7組和P15組的m EPSC下降時間明顯減小 (7.06±2.03, 5.65±1.65, Fisher test, P<0.05) , 并隨著年齡段的增大逐漸減小 (5.65±1.65, 3.64±0.66, Fisher test, P<0.05) , 并對各組之間做了統計分析 (7.06±2.03, 5.65±1.65, 3.64±0.66, One-way ANOVA, P<0.05) (圖4F) , 說明RGC突觸上受體的開放時間在發育過程中并無改變, 而關閉時間隨著年齡的增加逐漸變快。

  3、 討論

  在這項研究中, 我們從主動膜特性, 被動膜特性和突觸穩定性系統的闡述了視神經節細胞在發育過程中的電生理變化。結果顯示, 不同年齡段RGC的放電模式有顯著的改變, 這與以往的文獻報道的結果相似[17,18], 我們的結果進一步從膜固有特性其他方面證明了出生后15 d是電生理變化的關鍵期。

  現有的研究顯示生后早期的大鼠隨著發育過程中年齡的增加, 視神經節細胞膜的興奮性增加, 導致動作電位發生改變, 年齡越小的細胞呈現出單個發放, 隨著年齡的增加, 開始表現出一系列重復的發放數, 年齡越大發放數越多[19,20]。年齡小的細胞記錄到的類型以單峰型居多, 隨著年齡增加, 慢慢轉化為瞬變型和持續性, 達到一定年齡之后很少能出現單峰型, 主要以持續性為主[21,22,23], 單峰型RGC的靜息膜電位、輸入阻抗較瞬變型和持續型高, 動作電位的閾值高, 幅度低, 半峰寬大。幼稚神經元具有高輸入阻抗高靜息膜電位, 而成熟型神經元相對較低, 年齡較小的節細胞的電生理特性不成熟, 在發育過程中處于一種前期狀態。在本研究中, 我們發現了視網膜神經節細胞的閾上動作電位波形發生了顯著的改變, 動作電位半峰寬變小, 動作電位幅度基本不變, 提示了節細胞膜上的蛋白分布密度升高所致。此外, 分析閾下膜特性時, 節細胞的時間常數隨著年齡增加逐漸減小, 膜時間常數又由膜電導和膜電容所決定[24,25,26], 通常和細胞大小以及細胞膜上蛋白質的電導有關, 視網膜神經節細胞的形態學發育與年齡無關, 所以兩者主要是由膜上的蛋白質所主導, 同樣提示膜上蛋白密度的升高, 從而提高了RGC的興奮性。

  現有研究表明正常SD大鼠睜眼年齡在11~13 d左右, 睜眼之前細胞形態就已經發育成熟, 但在突觸的數量上, 視覺發育過程中生后16 d至關重要。有研究比較了黑暗環境下和正常飼養環境下對常規突觸發育及生理功能的影響, 結果發現突觸的形狀與生長并沒有受到影響, 但是可能影響了突觸的數量, 并在16 d的時候達到恒定水平[27,28]。我們發現在出生后15 d之前突觸前產生的m EPSC的頻率明顯增大, 但是在出生后15 d之后變化并無統計學差異, 這與現有文獻報道的突觸形成在16 d達到恒定水平結論相似。此外, 我們的研究還發現反映突觸后膜上受體關閉的時間隨著發育過程逐漸減小, 這也很好的提示了突觸后膜上蛋白密度的增加所致。

  圖4 發育過程中RGCs的突觸前的變化Fig.4 Presynaptic changes of the RGCs during postnatal development.A and D:Three original chart recordings of mEPSCs of the RGCs from rats at P7, P15 and P40.The frequency (B) , amplitude (C) , rising time (E) and decay time (F) were analyzed.*P0.05 (n=3) .

圖4 發育過程中RGCs的突觸前的變化Fig.4 Presynaptic changes of the RGCs during postnatal development.A and D:Three original chart recordings of mEPSCs of the RGCs from rats at P7, P15 and P40.The frequency (B) , amplitude (C) , rising time (E) and decay time (F) were analyzed.*P0.05 (n=3) .

  總之, 本研究通過全細胞膜片鉗技術的方法發現視神經節細胞發育過程中膜特性和突觸穩定性的具體變化特點, 了解這種電生理特性改變機制有助于進一步理解RGC在視覺信息中發揮的作用。

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